Ниже — “карта” основных структур, которые реально делают работу при делении клеток. Удобно разделить их на эукариотические (митоз/мейоз) и прокариотические (бинарное деление).

Эукариоты (митоз и мейоз)

1) Хромосомы и связанные с ними элементы

• Хроматин → хромосомы: ДНК с гистонами упаковывается в компактные митотические хромосомы, чтобы их было легче равномерно распределить.

• Центромера: участок «перетяжки» хромосомы, к которому цепляются микротрубочки веретена.

• Кинетохор: белково-ДНК-структура на центромере; служит “крюком” для микротрубочек и датчиком правильности прикрепления.

• Когезин и конденсин (комплексы): первый «склеивает» сестринские хроматиды до анафазы, второй уплотняет ДНК; без них хромосомы либо разваливаются, либо путаются.

• Тело́меры: концевые структуры хромосом, защищают ДНК в делениях; их состояние влияет на лимит делений.

2) Ядро и ядерная оболочка

• Ядерная оболочка: в митозе многих животных клеток разбирается (прометафаза) и собирается (телофаза), обеспечивая доступ веретена к хромосомам.

• Ядерная лами́на: каркас под оболочкой; её разборка/сборка — ключ к динамике ядра.

3) Центросома и МТОК

• Центросома (с центриолями): главный микроtрубочкоорганизующий центр (МТОК) животных клеток; от неё растут микротрубочки веретена деления.

• Веретено деления (микротрубочки): трёх типов —

  • Кинетохорные — тянут хромосомы.

  • Интерполярные — упираются друг в друга и раздвигают полюса.

  • Астральные — якорят веретено к кортикальному слою клетки.

• Моторные белки (кинезины, динеин): «ходят» по микротрубочкам, раздвигают полюса, подтягивают хромосомы. Это белковые машины, но они — неотъемлемая часть работающего веретена.

4) Кортикальный цитоскелет и цитокинез

• Контрактильное кольцо (актин + миозин II) у животных и многих протистов: сжимается по экватору клетки и формирует борозду перетяжки.

• Мидбоди (межклеточное тельце): мостик из микротрубочек и белковых комплексов, через который проходит окончательное расщепление — абсциссия.

• ESCRT-комплексы: белковые «стригуны» мембраны, завершают отделение дочерних клеток (структурно работают на мидбоди/шейке).

5) Растительные “спецэффекты”

• Предпрофазная лента (поясок микротрубочек/актина): заранее «размечает» место будущей перегородки.

• Фрагмопласт (микротрубочки + актин между расходящимися ядрами): направляет пузырьки Гольджи к центру.

• Клеточная пластинка: новая перегородка, рождается из сливающихся пузырьков; превращается в первичную клеточную стенку.

• Клеточная стенка: задаёт форму и сопротивление; её синтез в зоне пластинки — ключ к цитокинезу у растений.

6) Грибы

• Веретено при закрытом митозе: у многих грибов ядерная оболочка не разбирается.

• Spindle pole body (СПB): “аналог” центросомы, встроенный в ядерную оболочку.

7) Мейоз-специфические структуры

• Синаптонемный комплекс: «молния» между гомологичными хромосомами в профазе I; обеспечивает парование и кроссинговер.

• Хиазмы и рекомбинационные узелки: места обмена участками ДНК, физически удерживают гомологи до анафазы I.

8) Контроль правильности деления (структуры на базе кинетохора)

• Контрольная точка сборки веретена (SAC): сенсорные белки на кинетохорах «проверяют» натяжение и симметричность прикрепления; до исправления ошибок анафаза заблокирована.

• APC/C-сепараза (комплексы): после разрешения SAC расщепляют когезин — хроматиды расходятся.

9) Распределение органелл

• Митохондрии, хлоропласты, пероксисомы: делятся собственными фиссионными кольцами (часто с участием FtsZ-подобных и динаминовых белков) и распределяются цитоскелетом, чтобы дочерние клетки получили «комплект».

Прокариоты (бактерии и археи; бинарное деление)

1) Нуклеоид: компактированная бактериальная ДНК без ядра; в нём — oriC (исток репликации) и тер-область (терминация).

2) Реплисом и сегрегация

• Реплисом: ферментно-белковая «фабрика», которая копирует ДНК, расходясь от oriC.

• ParABS-система (у многих видов): «тянет» копии ДНК к полюсам, обеспечивая разборчивую сегрегацию.

3) Делительный аппарат

• Кольцо FtsZ («Z-кольцо»): тубулиноподобный белок формирует пояс на будущей перегородке; это функциональный аналог контрактильного кольца.

• Дивисома: набор мембранных и периплазматических белков (FtsA, FtsK, FtsQBL и др.), собирающих перегородку и координирующих синтез новой клеточной стенки.

• Min-система (MinCDE): определяет середину клетки, чтобы Z-кольцо не образовалось у полюсов.

• Синтетазы пептидогликана (PBP): строят перегородку клеточной стенки при делении.

4) Цитоскелетоподобные элементы

• MreB (актиноид) и Crescentin: помогают поддерживать форму клетки и направлять синтез стенки, что критично для корректного перешнуровывания.

Как это «ложится» на стадии деления

• Профаза/профаза I: конденсация хромосом (конденсин), формирование веретена (центросома/СПB).

• Прометафаза: разборка ядерной оболочки (если она разбирается), прикрепление микротрубочек к кинетохорам.

• Метафаза: выстраивание по экватору; контроль SAC на кинетохорах.

• Анафаза: расщепление когезина (APC/C → сепараза), укорочение кинетохорных микротрубочек, раздвижение полюсов.

• Телофаза и цитокинез: восстановление ядра, актин-миозиновое кольцо и мидбоди у животных / фрагмопласт и клеточная пластинка у растений.

• У бактерий: после начала репликации быстро собирается Z-кольцо, дивисома строит перегородку, геном сегрегируется системой Par и/или потоками ДНК, стенка замыкается.