Какие принципы положены в основу при составлении генетической карты хромосом?

Коротко: генетические карты строят, измеряя, как часто два локуса «расцепляются» при кроссинговере в мейозе. Чем чаще — тем дальше они расположены на хромосоме. Ниже — базовые принципы, на которых всё держится.

1. Линейное расположение генов
   Гены лежат на хромосомах в линию и образуют группы сцепления. Задача карты — восстановить порядок этих локусов и их относительные расстояния.

2. Частота рекомбинации ~ расстояние
   Кроссинговер создаёт рекомбинантные гаметы. Частота рекомбинации (r) между двумя локусами служит мерой дистанции: для малых расстояний 1% рекомбинаций = 1 морганида (1 cM). При больших дистанциях r насыщается на 50%, поэтому нужны поправки (см. п. 4).

3. Определение порядка генов по тест-скрещиваниям
   — Двухточечные скрещивания дают грубые расстояния.
   — Трёхточечные (three-point test cross) позволяют установить порядок: сравнивают классы потомства, выделяют двойные кроссинговеры — «средний» ген определяется по ним.
   — Проверяют аддитивность: AB + BC ≈ AC.

4. Учёт множественных кроссинговеров и интерференции
   Простое r занижает большие расстояния, потому что двойные/тройные кроссинговеры «скрывают» друг друга. Поэтому используют картографические функции:
   — Холдэйна: d = −½ ln(1 − 2r) × 100;
   — Косамби: d = ¼ ln((1 + 2r)/(1 − 2r)) × 100.
   Также оценивают интерференцию (I = 1 − наблюд./ожид. числа двойных CO) и коэффициент совпадения.

5. Единицы измерения
   Картографическая единица — центиморган (cM): 1 cM ≈ 1% рекомбинаций при малых расстояниях. Это относительная, а не физическая длина в парах оснований.

6. Разные организмы — разные источники данных
   — Растения/животные: анализ потомства, линии, панели скрещиваний; молекулярные маркеры (SNP, микросателлиты).
   — Человек и др. виды с родословными: совместная наследуемость маркеров и признака, LOD-оценки; часто строят полоспецифические карты (рекомбинация у самцов и самок различается).
   — Грибы с тетрадами: по доле «вторичного деления» указывают расстояние до центромеры.
   — Бактерии/фаги: карты по времени переноса (Hfr-конъюгация), по ко-трансдукции/ко-трансформации и по рекомбинации при коинфекции.

7. Связь с физической картой
   Генетическая карта отражает вероятность обменов, поэтому может расходиться с физической: в геноме есть «горячие» и «холодные» точки кроссинговера, различается рекомбинация по полу, ткани, участкам хромосом.

8. Контроль качества карты
   Смотрят на согласованность порядка в независимых наборах, на реалистичность расстояний (r ≤ 50%), устойчивость результатов при добавлении маркеров и согласование с физическим геномом.

Если свести к одному предложению: карта — это упорядочивание локусов по хромосоме, где расстояния между ними вычисляют по частотам рекомбинаций с учётом множественных кроссинговеров и интерференции, а проверяют и уточняют по независимым скрещиваниям, родословным и молекулярным маркерам.