Как это обычно формулируют в учебниках: специфичность генетического кода — это способность каждой триплетной последовательности нуклеотидов (кодона) однозначно задавать включение в полипептид определённой аминокислоты или сигнал (старт/стоп), а также способность клеточных молекулярных «читалок» правильно интерпретировать эти кодоны. Ниже — что именно обеспечивает эту специфичность и какие есть тонкости.

1) Откуда берётся однозначность «кодон → аминокислота»

1. Комплементарность кодон–антикодон.
   В рибосоме кодон мРНК распознаётся антикодоном тРНК по правилам спаривания оснований. Это первый «фильтр» правильности.

2. Специфичность аминоацил-тРНК-синтетаз (AARS).
   Каждая из ~20 синтетаз «узнаёт» свою тРНК(и) и «заряжает» её соответствующей аминокислотой. Многие AARS имеют редакторный (proofreading) сайт, который удаляет неправильно присоединённую аминокислоту. Именно благодаря синтетазам «значение» антикодона привязано к конкретной аминокислоте. Ошибки на этом этапе встречаются примерно на уровне 10⁻⁵–10⁻⁴.

3. Декодирующий центр рибосомы.
   В малой субъединице рибосомы есть контроль правильности спаривания в позициях 1–2 кодона; 3-я позиция допускает «покачивание» (wobble), но тоже проверяется геометрией пары. Это снижает частоту ошибок трансляции до ~10⁻⁴ на кодон.

В сумме: аминокислота «привязана» к тРНК синтетазой, а тРНК «привязана» к кодону рибосомным распознаванием — так и достигается специфичность.

2) Свойства кода, связанные со специфичностью

• Однозначность (неоднозначность отсутствует). Один кодон кодирует либо одну аминокислоту, либо сигнал, и не «переключается» спонтанно между разными значениями (исключения — запрограммированная реконтация, см. ниже).

• Вырожденность (деградация). Большинство аминокислот кодируются несколькими синонимичными кодонами (например, лейцин — шестью). Это не снижает специфичность: любой из этих кодонов всё равно означает ту же аминокислоту.

• Неперекрываемость и фиксированная рамка считывания. Код читается подряд по триплетам, без перекрытий; смещение рамки меняет все последующие аминокислоты — поэтому строгая инициация и поддержание рамки тоже часть практической специфичности.

• Старт и стоп-сигналы. AUG обычно задаёт старт (и метионин), а UAA/UAG/UGA — останов. Специальные факторы инициации/терминации придают этим кодонам «особый статус».

3) Молекулярные детали, которые усиливают точность

• Элементы идентичности тРНК. Участки в стеблях/петлях тРНК (не только антикодон) распознаются «своей» синтетазой — это предотвращает «чужую» зарядку.

• Редактирование AARS. Пример: изолейцил-тРНК-синтетаза отсеивает валин, который похож по размеру, гидролизуя Val-тРНК^Ile.

• Кинетическое отсеивание в рибосоме. Неправильные пары отваливаются быстрее, правильные стабилизируются — классический принцип «кинетического контроля».

• Факторы коррекции EF-Tu/EF-G (у прокариот) и их эукариотические аналоги. Они повышают дискриминацию неверных тРНК.

4) «Побочные эффекты» и редкие, но важные исключения

• Правило «wobble». Третья позиция кодона часто допускает неточное спаривание (например, инозин в антикодоне тРНК). Это объясняет вырожденность, но не ломает специфичность результата — аминокислота остаётся той же.

• Кодоновая предвзятость (codon bias). Разные организмы предпочитают разные синонимы, что влияет на скорость и точность трансляции, структуру ко-трансляционно сворачивающегося белка, но не меняет сам «перевод» кодон→аминокислота.

• Программируемая реконтация: селеноцистеин и пирролизин.
  UGA может означать селенцистеин при наличии SECIS-элемента и специальных факторов; UAG — пирролизин у некоторых архей/бактерий. Это пример «контекстной» специфичности: без необходимых сигналов эти кодоны — стоп.

• Сдвиги рамки по программе (frameshifting) и редкое чтение стоп-кодонов (readthrough). Возникают на особых последовательностях и с особыми факторами — это регулируемые исключения, а не «размывание» кода.

• Нестандартные варианты кода. В митохондриях и у некоторых микроорганизмов встречаются устойчивые «переназначения» (например, UGA кодирует триптофан в митохондриях позвоночных). Это локальные алфавиты, но внутри данного организма они столь же специфичны, как «канонический».

5) Итог в одном предложении

Специфичность генетического кода обеспечивается многоуровневой системой распознавания — от точной зарядки тРНК синтетазами и строгого спаривания кодон–антикодон в рибосоме до специализированных факторов и сигнальных элементов; благодаря этому каждый кодон надёжно и воспроизводимо соответствует своей аминокислоте или сигналу, а редкие запрограммированные исключения контролируются дополнительными молекулярными механизмами.