Эволюция кровеносной системы ― это серия независимых «изобретений» и усовершенствований, которые возникали по мере роста размеров тела и активного образа жизни. Чем крупнее и быстрее организм, тем сильнее ему нужна система, быстро доставляющая кислород и питательные вещества и так же быстро удаляющая продукты обмена.

От простейших к многоклеточным без «крови»

• Одноклеточные и очень мелкие многоклеточные (многие простейшие, плоские черви ранних форм): газообмен и перенос веществ идут диффузией через поверхность тела. Никакой специализированной кровеносной системы нет.

• Губки: воду с растворёнными веществами гонят через тело водной каналевой системой (остии → внутренние полости → оскулум). Это функциональный аналог распределения, но не кровь.

• Кишечнополостные (медузы, полипы): разветвлённая гастроваскулярная полость совмещает пищеварение и транспорт; отдельной кровеносной системы нет.

• Плоские черви: очень тонкие и уплощённые; ветвящийся кишечник разносит питательные вещества, кислород диффундирует через покровы.

Переход к «жидкостям тела»

• Круглые черви, коловратки и др. псевдоцеломаты: псевдоцеломическая жидкость выполняет роль транспорта и гидроскелета. Сердца и сосудов нет, перемешивание обеспечивают движения тела.

Первые настоящие кровеносные системы

• Кольчатые черви (аннелиды): возникает закрытая кровеносная система. Есть дорсальный и вентральный сосуды, поперечные «сердца» (у дождевого червя — «аортальные дуги»), капилляры в стенке тела и кишечнике. Кислородпереносящие пигменты разнообразны: эритрокруорин, хлорокруорин, гемоглобин — нередко растворены прямо в плазме.

• Членистоногие: формируют открытую систему с гемолимфой. Дорсальное сердце со стомами выталкивает гемолимфу в полость тела; она омывает органы и через остии возвращается в сердце. У многих — гемоцианин (медьсодержащий пигмент). У насекомых газообмен в основном через трахейную систему, поэтому гемолимфа переносит питательные вещества и сигнальные молекулы, а не кислород.

• Моллюски: у большинства — открытая система с гемоцианином (двустворки, брюхоногие). Но головоногие (кальмары, осьминоги) независимо эволюционировали к закрытой системе с тремя сердцами: двумя жаберными (прокачивают кровь через жабры) и одним системным — это нужно для их высокой скорости и «хищного» метаболизма.

• Иглокожие (морские звёзды, морские ежи): движение и газообмен завязаны на водно-сосудистую систему (ампулы и ножки); есть слаборазвитая гемальная система, но она не выполняет роль высокоэффективной кровеносной.

Хордовые: путь к высокой эффективности

• Оболочники (туникаты): простая помпа-сердце периодически меняет направление тока, гемолимфа циркулирует по лакунам; система по сути открытая.

• Ланцетники: уже почти закрытая система с пульсирующими сосудами, но настоящего сердца нет — кровь гонят перистальтические участки сосудов.

• Позвоночные: полноценная закрытая система с эндотелием, капиллярной сетью и сердцем на перегородках.

Схемы кровообращения у позвоночных

1. Рыбы: одно круговое кровообращение и двухкамерное сердце (предсердие + желудочек). Кровь → жабры (оксигенация) → ткани → сердце. Система проста, но давление после жабр падает, что ограничивает скорость обмена веществ.

2. Земноводные: переход к воздуху. Сердце трёхкамерное (2 предсердия + 1 желудочек), появляется малый (лёгочный/кожный) круг, но в желудочке есть частичное смешение; спиральный клапан в конусе артерии помогает разделять потоки.

3. Пресмыкающиеся (не крокодилы): всё ещё три камеры, но желудочек частично разделён перегородками (кавума), что снижает смешение и позволяет шунтировать кровь в зависимости от условий (дыхание/ныряние/терморегуляция).

4. Крокодилы: четырёхкамерное сердце как у птиц/млекопитающих, плюс отверстие Паниццы между дугами аорты — физиологическое шунтирование при нырянии и пищеварении.

5. Птицы и млекопитающие: полная септация, два круга кровообращения, четырёхкамерное сердце. Это обеспечивает высокое артериальное давление в большом круге и отдельно регулируемое — в малом. Такая схема поддерживает эндотермию (теплокровность) и высокий уровень активности. У млекопитающих эритроциты безъядерные, что повышает их кислородную ёмкость; у остальных позвоночных эритроциты обычно ядросодержащие.

Ключевые «инженерные» решения и их смысл

• Закрытая система возникала независимо минимум трижды (аннелиды, головоногие, позвоночные): это повышает скорость и направленность потока, даёт тонкую регуляцию (вазоконстрикция/вазодилатация).

• Открытая система дешевле «в обслуживании» и отлично работает при сравнительно низком метаболизме либо при альтернативных путях доставки кислорода (трахеи).

• Кровяные пигменты: помимо гемоглобина (железо, красный), у разных групп встречаются гемоцианин (медь, голубой), хемеритрин (фиолетовый), хлорокруорин (зеленоватый). Выбор пигмента связан с филогенезом и условиями среды (температура, pH, доступность кислорода).

• Лимфатическая система как «дренаж и иммунитет» появляется и усложняется у позвоночных параллельно с усложнением кровообращения.

• Ремоделирование дуг аорты у наземных позвоночных: у рыб сохраняются многие жаберные дуги; при выходе на сушу часть дуг редуцируется и перестраивается. У млекопитающих доминирует левая дуга аорты, у птиц — правая.

Движущие силы эволюции кровообращения

1. Размер и геометрия тела: диффузии недостаточно уже при миллиметровых масштабах — требуются сосуды и насосы.

2. Метаболизм: переход к активному образу жизни, полёту, эндотермии толкал к повышению давления, скорости и к полной септации сердца.

3. Среда: в воде кислорода меньше и он диффундирует медленнее; это стимулировало специальные решения (жабры у рыб, гемоцианин у морских беспозвоночных, шунты у крокодилов для ныряния).

4. Поведенческие стратегии: охота, миграции, терморегуляция — всё это потребовало высокой пропускной способности системы.

Краткое резюме

От диффузии и гастроваскулярных полостей у простых животных эволюция неоднократно приходила к открытым и закрытым системам. На вершине по эффективности — четырёхкамерное сердце и двухконтурное кровообращение птиц и млекопитающих: оно минимизирует смешение крови, позволяет поддерживать высокое давление и обеспечивает энергозатратную, но гибкую жизнь теплокровных.

Вот как обычно объясняют эволюцию кровеносной системы, если разложить по ступенькам — от самых простых организмов к самым «прокачанным».

Коротко

Кровеносные системы возникали и усложнялись там, где одних диффузии и перемешивания жидкостей телом уже не хватало для снабжения тканей кислородом и питательными веществами. В ходе эволюции много раз независимо появлялись два базовых решения — открытая и замкнутая системы, а у позвоночных шаг за шагом сформировалась двухконтурная циркуляция с четырёхкамерным сердцем (у птиц и млекопитающих).

От самых простых к системам транспорта

• Одноклеточные и тонкотелые многоклеточные (губки, плоские черви, многие кишечнополостные) обходятся диффузией и внутренними токами (жгутики, реснички, перистальтика полостей). У медуз и гидр есть гастроваскулярная полость — «одна комната на всё»: пищеварение и доставка веществ совмещены.

• У нематод и других псевдоцеломат есть транспорт коэломной жидкостью, которую «качают» движения тела; специализированных сосудов и сердца нет.

Две базовые архитектуры

1. Открытая кровеносная система: сердце(а) выталкивает гемолимфу в полости тела; обратный отток к сердцу не по капиллярам, а «по-широкому» через лакуны и синусы. Дёшево и достаточно при невысоких давлениях и метаболизме.

2. Замкнутая система: кровь течёт по сосудам (артерии → капилляры → вены), можно поднять давление, точно дозировать кровоток к органам — выгодно для крупных и/или активных животных.

Обе схемы возникали независимо несколько раз.

Беспозвоночные: разнообразие решений

• Членистоногие (насекомые, ракообразные, паукообразные) — в основном открытая система. У насекомых кислород в ткани доставляет трахейная система, поэтому гемолимфе не нужно переносить О₂ — можно не держать высокое давление.

• Моллюски: большинство — открытая система; исключение — головоногие (осьминоги, кальмары) с замкнутой системой, двумя «жаберными» сердцами и одним системным — как раз для их высокого метаболизма.

• Кольчатые черви (annelida) — замкнутая система, есть сосудистые «сердца»-пульсаторы, настоящая капиллярная сеть.

• Иглокожие — водно-сосудистая (амбулякральная) система для движения и обмена; кровеносная (гемальная) слабо развита.

Что общего у всех позвоночных

Появляется эндотелий сосудов, полноценные капилляры, клапаны в венах, формируется сердечная трубка, которая у разных групп по-разному перегородками и изгибами делится на камеры. Параллельно возникает и усложняется лимфатическая система для возврата тканевой жидкости.

Позвоночные по ступеням

• Круглоротые и рыбы: один контур, двухкамерное сердце (предсердие + желудочек, плюс приточные/выходные камеры — синус венозус и бульбус/конус). Кровь: сердце → жабры (насыщение О₂) → ткани → обратно к сердцу. Просто и эффективно в воде, но системное давление низкое.

• Двоякодышащие: переходная форма. Появляются частичные перегородки и ** лёгочное кровообращение**; кровь частично разделяется, уменьшая смешение.

• Земноводные: трёхкамерное сердце (2 предсердия + 1 желудочек) и двухконтурная схема: лёгочно-кожный и системный контуры. Есть смешение крови в желудочке, но его уменьшают перегородки и спиральный клапан.

• Пресмыкающиеся (кроме крокодилов): тоже формально трёхкамерное, но с развитой неполной перегородкой желудочка и тремя главными артериями; смешение ещё меньше, можно гибко шунтировать потоки.

• Крокодилы: полностью четырёхкамерное сердце (как у птиц и млекопитающих) и особая анатомия аорт (в т. ч. отверстие Паницца) для управляемых шунтов при нырянии/покое.

• Птицы и млекопитающие: независимое конвергентное появление четырёхкамерного сердца и строгого разделения лёгочного и системного контуров. Это позволяет держать высокое системное давление и активно снабжать ткани кислородом — основа эндотермии и высокого метаболизма. У млекопитающих эритроциты безъядерные (больше места под гемоглобин, но короче жизнь клетки).

Кровь и дыхательные пигменты

• В замкнутых системах доминирует гемоглобин (железо), в гемолимфе ряда беспозвоночных — гемоцианин (медь), у некоторых — гемеритрин или хлорокруорин. Выбор пигмента и его сродство к O₂ подогнаны под образ жизни и температуру/солёность среды.

Лимфатическая система

Возникает как «обратка» для избыточной тканевой жидкости и иммунных клеток. У рыб и амфибий встречаются лимфатические сердца (пульсирующие участки сосудов), у рептилий — развитая сеть, у птиц/млекопитающих — клапанные лимфатические сосуды и узлы.

Драйверы и компромиссы эволюции

• Размер тела и активность: чем больше и подвижнее животное, тем нужнее замкнутая система и тонкая регуляция кровотока.

• Среда и дыхание: трахеи у насекомых «снимают» с гемолимфы задачу переноса O₂ → достаточно открытой системы. Переход на воздух и появление лёгких стимулировали двухконтурность.

• Давление vs. утечки: высокая скорость/давление = выигрыш в доставке, но риск фильтрации жидкости из капилляров; ответ — эндотелий, капиллярные сфинктеры, лимфатическая система.

• Независимые «инновации»: закрытые системы у кольчатых, головоногих и позвоночных — пример конвергентной эволюции под сходными требованиями.

Итог

Эволюция кровеносной системы — это серия «апгрейдов» транспорта: от диффузии → открытых/полуоткрытых решений → замкнутых систем с капиллярами → двухконтурности и полной септации сердца. Конечный результат у птиц и млекопитающих — четырёхкамерное сердце и жёстко разделённые контуры, что поддерживает высокий обмен веществ и активный образ жизни.