Эволюция кровеносной системы у животных — это последовательный переход от простого обмена веществ через поверхность тела к сложным многокамерным сердцам и разветвлённым сосудам, способным поддерживать высокий метаболизм и большие размеры тела. Ниже — обзор по основным этапам и линиям развития.

1) Исходные состояния: без специальной кровеносной системы

• Губки (Porifera) и кишечнополостные (Cnidaria): обмен веществ и перенос газов происходят диффузией через поверхность и полость тела; специализированных сосудов и сердца нет. Эффективно только при малых размерах/толщине тканей.

• Плоские черви (Platyhelminthes): сильно уплощённое тело уменьшает диффузионные расстояния; кровеносной системы нет.

2) Переход к внутренним жидкостям и полостям

• Круглые черви (Nematoda): псевдоцелом с жидкостью выполняет транспортные и гидроскелетные функции, но специализированных сосудов и сердца ещё нет.

• Формируется общий принцип: чем толще и активнее организм, тем больше потребность в направленном токе жидкости.

3) Возникновение сосудов и «сердец» у беспозвоночных

Закрытая система

• Кольчатые черви (Annelida): одна из первых чётких закрытых систем. Есть спинной и брюшной сосуды, кольцевые сосуды; у многих — несколько «сердец»-пульсирующих участков. Кровь течёт только по сосудам, что повышает давление и скорость доставки кислорода.

Открытая система

• Членистоногие (Arthropoda) и большинство моллюсков (Mollusca): преимущественно открытая система — сердце(а) гонит гемолимфу в полости (синусы), где она омывает ткани напрямую и затем возвращается к сердцу через остии.

  • Преимущества: проще, дешевле «в обслуживании».

  • Ограничения: ниже давление и скорость кровотока → труднее поддерживать крайне высокий метаболизм.

• Исключение среди моллюсков: головоногие (осьминоги, кальмары) эволюционировали к закрытой системе с мощным системным сердцем и двумя жаберными «сердцами» — адаптация к активному хищничеству.

Дыхательные пигменты

• У разных групп появляются разные переносчики O₂:

  • Гемоглобин (железо) — у аннелид, некоторых моллюсков, позднее — у хордат.

  • Гемоцианин (медь) — у многих моллюсков и членистоногих (голубая гемолимфа).

  • Хемеритрин, хлорокруорин — у отдельных морских беспозвоночных.
    Это независимые «изобретения» для повышения ёмкости по кислороду.

4) Хордаты: от простоты к «двойному кругу»

• Ланцетники (Cephalochordata): есть система сосудов и перистальтика сосудистых участков, но нет настоящего сердца и формальных эритроцитов.

• Асцидии (Tunicata): трубчатое сердце, периодически меняющее направление перекачки; система близка к открытой.

Позвоночные (Vertebrata): последовательная усложнённость сердца и кругов

1. Рыбы: первое настоящее сердце — двухкамерное (предсердие + желудочек), одинарный круг кровообращения. Кровь: сердце → жабры (оксигенация) → ткани → венозная кровь обратно к сердцу. Эффективно в воде, но системное давление после жабр низкое.

2. Земноводные: трёхкамерное сердце (2 предсердия + 1 желудочек) и начало двойного круга: лёгочный (или кожно-лёгочный) и системный. Есть частичное смешение крови в желудочке, но уже достигается более высокое давление в большом круге.

3. Пресмыкающиеся (не крокодилы): тоже трёхкамерное, но перегородки и потоки организованы так, что смешение меньше; появляются механизмы шунтирования (включая реттификацию потоков) — гибкая настройка кровотока.

4. Крокодилы: четырёхкамерное сердце, как у птиц и млекопитающих, но с особым соединением (foramen of Panizza) для шунтирования кровотока под водой.

5. Птицы и млекопитающие: полностью разделённые четырёхкамерные сердца и полный двойной круг (лёгочный и системный) с независимыми давлениями. Это ключ к поддержанию высокого уровня метаболизма и теплокровности.

Ключевые инновации позвоночных

• Эндотелий (внутренняя выстилка сосудов) стабилизирует потоки, участвует в регуляции тонуса.

• Эритроциты с гемоглобином: у большинства позвоночных — ядерные; у млекопитающих — безъядерные для повышения вместимости Hb и пластичности.

• Лимфатическая система: появляется у позвоночных для возврата тканевой жидкости, транспорта липидов и иммунного надзора.

• Регуляция давления и ритма: проводящая система сердца, барорефлексы, гормональные контуры (ренин-ангиотензин и др.).

5) Движущие силы эволюции кровообращения

• Размер и геометрия тела: рост размеров увеличивает диффузионные расстояния → нужен конвективный перенос.

• Активность и образ жизни: быстрые хищники и активные пловцы/летуны требуют высоких скоростей доставки O₂.

• Переход на сушу: лёгочные дыхательные поверхности и гравитационные ограничения стимулировали повышение системного давления и разделение кругов.

• Терморегуляция: теплокровность у птиц и млекопитающих потребовала максимально эффективной доставки кислорода и тепла.

6) Сравнение открытой и закрытой систем

• Открытая: конструктивно проста, энергетически дешева, подходит организмам с трacheями (насекомые), где газы доставляются не кровью, а напрямую воздухом. Минус — ограниченная точность распределения и низкое давление.

• Закрытая: обеспечивает высокое давление, тонкую регуляцию перфузии органов, быстрый отклик — но дороже в построении и обслуживании.

7) Итоговая траектория

От отсутствия сосудов → к примитивным миогенным насосам и открытым системам у многих беспозвоночных → к закрытым системам с разной степенью разделения потоков (кольчатые, головоногие) → к двойному кровообращению и четырёхкамерному сердцу у птиц и млекопитающих. Каждый шаг связан с возрастанием размеров, активности и метаболических запросов, а также с переходами в новые среды.

Если нужен конспект в одной строке: эволюция шла от диффузии к направленной конвекции, от низкого давления и смешения потоков — к высокому давлению, полной сепарации и точной регуляции кровотока.