Ответ

Коротко: углеводы синтезируются из простейших углеродных и углеводородных предшественников — у автотрофов (растений, цианобактерий) из диоксида углерода (CO₂) в процессе фотосинтеза, у гетеротрофов (животных, грибов, большинства бактерий) — из пищевых веществ и из некарбогидратных предшественников (лактат, глицерол, некоторые аминокислоты) в ходе глюконеогенеза и других метаболических путей.

Детали по типам организмов и по путям:

1. Автотрофы (растения, водоросли, многие бактерии)

• Основной источник углерода — CO₂.

• В хлоропластах (у растений) световые реакции дают ATP и NADPH, которые потребляются в тёмной фазе (Кальвинов цикл).

• В Кальвиновом цикле CO₂ фиксируется реагентом рибулозо-1,5-бифосфатом (фермент Rubisco) с образованием 3-фосфоглицерата (3-PGA), затем восстанавливается до глицеральдегид-3-фосфата (G3P, триозы).

• Из G3P строятся гексозы (через объединение триоз в фосфорилированные шестиуглеродные соединения: фруктозо-1,6-бисфосфат → фруктозо-6-фосфат → глюкозо-6-фосфат) и далее синтезируются крахмал, сахароза, целлюлоза и т. п.

• В некоторых растениях/бактериях существуют альтернативные пути фиксации CO₂ (C4-путь с PEP-карбоксилазой, CAM, а также неким микроорганизмам — обратный цикл ТКЦ, путь гидроксипропионата и др.).

2. Гетеротрофы (животные, грибы, многие бактерии)

• Основной источник углеводов — пищевые углеводы (сахара), которые перевариваются до моносахаридов (глюкоза и др.).

• При недостатке поступления углеводов печень и почки способны синтезировать глюкозу через глюконеогенез. Главные субстраты глюконеогенеза:

  • лактат (по Циклу Кори; превращается в пируват),

  • глицерол (от триглицеридов → глицерол-3-фосфат → дигидроксиацетонфосфат, DHAP),

  • глюкогенные аминокислоты (например, аланин → пируват; многие другие → оксалоацетат, α-кетоглутарат и т. п.),

  • пропионил-CoA (образуется при распаде нечётных по длине жирных кислот и некоторых аминокислот) → превращается в сукцинил-CoA → может дать субстраты для глюконеогенеза.

• Заметьте: ацетил-CoA (основной продукт β-окисления чётных жирных кислот) в животных НЕ даёт чистого (нетто) углерода для синтеза глюкозы — поэтому жиры преимущественно не превращаются в глюкозу (исключения через пропионатные фрагменты при нечётных цепях).

3. Ключевые ферменты и этапы (важное для понимания механики)

• Фотосинтез/Кальвинов цикл: Rubisco, ферредоксин/редуктазы, ферменты преобразования 3-PGA → G3P.

• Сборка гексоз: альдолаза (объединяет триозы), фосфоглюкоизомераза (изомерация F6P ↔ G6P).

• Глюконеогенез (печень, почки): пируваткарбоксилаза (pyruvate → oxaloacetate), PEP-карбоксикиназа (oxaloacetate → PEP), фруктофосфатаза-1 (обрат ферменту фосфорилирования в гликолизе), глюкозо-6-фосфатаза (G6P → глюкоза). Эти реакции требуют ATP/GTP и восстановителей (NADH).

4. Другие пути, где образуются углеводные фрагменты

• Пентозофосфатный путь (шунт гексозофосфатов) генерирует рибозо-5-фосфат (для нуклеотидов) и NADPH.

• Синтез гликопротеинов/гликолипидов использует активированные сахара (например, UDP-глюкозу, UDP-галактозу).

5. Примеры продуктов синтеза

• У растений: крахмал (запасной полисахарид), сахароза (транспортная форма), целлюлоза (структурный полисахарид).

• У животных: гликоген (запасной полисахарид в печени и мышцах), гликопротеины/гликолипиды (структура и сигнальная функция).

6. Регуляция

• Синтез и распад углеводов жёстко регулируются метаболическими сигналами и гормонами: инсулин стимулирует синтез гликогена и поглощение глюкозы; глюкагон и адреналин — мобилизацию запасов и активацию глюконеогенеза/гликогенолиза.

Итог: у растений и фотосинтезирующих микроорганизмов углеводы синтезируются непосредственно из CO₂ (фотосинтез/Кальвинов цикл), а у животных и большинства гетеротрофов углеводы поступают с пищей или образуются из некарбогидратных предшественников (лактат, глицерол, глюкогенные аминокислоты и др.) в результате глюконеогенеза и связанных метаболических путей.