Почему гетерозис в последующих поколениях затухает?

Коротко: гетерозис—это «плюс» от максимальной гетерозиготности и удачных сочетаний генов в F₁. В следующих поколениях эта гетерозиготность распадается из-за расщепления и рекомбинации, а вместе с ней разваливаются и те самые удачные сочетания. Поэтому средний эффект гетерозиса быстро сходит на нет.

Чуть подробнее по механизмам:

1. Расщепление генотипов
   В F₁ все особи по «дифференцированным» локусам гетерозиготны (например, Aa). Уже в F₂ идёт расщепление 1:2:1 (AA : Aa : aa), то есть доля гетерозигот падает с 100% до 50% на каждом таком локусе. А именно гетерозиготность и давала львиную долю гетерозиса.

2. Маскирование вредных рецессивов пропадает
   Одна из причин гетерозиса — «доминирование»: в F₁ рецессивные вредные аллели из каждой родительской линии маскируются доминантными из другой. В F₂ и далее появляются гомозиготы по этим рецессивам (aa), и часть «маскировки» исчезает — средняя приспособленность падает.

3. Теряются эффекты «овердоминирования»
   Если гетерозигота сама по себе лучше любой гомозиготы (истинное овердоминирование), то в F₂ только половина особей сохраняет оптимальный Aa, остальные становятся AA или aa — средний эффект снижается.

4. Ломаются эпистатические комбинации
   Гетерозис часто складывается из взаимодействий между локусами (эпистаз). В F₁ у особи целые «родительские блоки» на гомологичных хромосомах прекрасно дополняют друг друга. Рекомбинация в F₂ дробит эти блоки: удачные комплексы распадаются, и средняя продуктивность падает.

5. Псевдо-овердоминирование рассеивается
   Нередко кажущийся «гетерозиготный плюс» — это на самом деле близко расположенные противоположные рецессивно-вредные мутации у разных родителей (репульсия). В F₁ они прикрывают друг друга, а в потомствах кроссинговер «перебивает» сцепление и оголяет вредные сочетания.

6. Инбридинг и дрейф ускоряют потерю гетерозиготности
   У самоопыляющихся культур гетерозиготность в среднем «режется пополам» в каждом поколении самофертильности (Hₜ = H₀·(1/2)ᵗ). В небольших популяциях добавляется генетический дрейф — ещё один путь к гомозиготизации.

Практическое следствие: максимум гетерозиса — в F₁. В F₂ и далее средний уровень резко падает, поэтому гибридные сорта обычно выращивают из заново получаемых F₁-семян, а в животноводстве поддерживают гетерозис схемами скрещивания (ротирующие кроссы, трёхпородные и т. п.), чтобы не дать ему «затухнуть».