Какие этапы можно выделить в процессе пищеварения в тонкой кишке?

В тонкой кишке пищеварение идёт последовательно и «ступенчато». Обычно выделяют такие этапы:

1. Механическая обработка и подготовка
   Содержимое порциями поступает из желудка в двенадцатиперстную кишку, где под действием моторики тонкой кишки (сегментация, маятникообразные движения, перистальтика) оно тщательно перемешивается с панкреатическим соком и желчью. Это повышает контакт субстрата с ферментами и слизистой.

2. Полостное (кавитарное) пищеварение — в просвете кишки
   В двенадцатиперстной кишке и тощей кишке субстраты расщепляются крупными ферментными системами:
   • Углеводы: панкреатическая α-амилаза превращает крахмал в олиго- и дисахариды.
   • Белки: протеазы поджелудочной железы (трипсин, химотрипсин, эластаза, карбоксипептидазы) дают смесь олигопептидов и отдельных аминокислот.
   • Жиры: желчь эмульгирует липиды; панкреатическая липаза (с колипазой) гидролизует триацилглицеролы до моноглицеридов и жирных кислот; образуются смешанные мицеллы.
   • Нуклеиновые кислоты: панкреатические нуклеазы расщепляют их до нуклеотидов/нуклеозидов.

3. Мембранное (пристеночное) пищеварение — на щеточной кайме энтероцитов
   Ферменты микроворсинок завершают гидролиз «под носом» у транспортёров:
   • Дисахаридазы (лактаза, сахараза-изомальтазный комплекс, мальтаза и др.) → моносахариды.
   • Пептидазы щеточной каймы → аминокислоты и короткие ди/трипептиды.
   • Нуклеотидазы/нуклеозидазы → азотистые основания, пентозы, фосфаты.
   Такой «приставной» этап минимизирует диффузионные потери и синхронизирован с переносом через мембрану.

4. Внутриклеточное пищеварение (частично) в энтероцитах
   Попавшие внутрь клетки ди- и трипептиды дополнительно расщепляются цитозольными пептидазами до аминокислот; часть нуклеозидов также дорабатывается.

5. Всасывание (трансэпителиальный транспорт)
   • Углеводы: глюкоза/галактоза — вторично-активный транспорт через SGLT1; фруктоза — облегчённая диффузия через GLUT5; выход на базолатерали — GLUT2.
   • Белки: аминокислоты — набор Na⁺-зависимых переносчиков; ди/трипептиды — PEPT1 с последующим внутриклеточным гидролизом.
   • Жиры: продукты липолиза из мицелл диффундируют в энтероциты; там ресинтезируются в триацилглицеролы, упаковываются в хиломикроны и выводятся в лимфу; коротко- и среднецепочечные жирные кислоты могут идти прямо в воротную вену.
   • Вода и электролиты: осмотически и через ионные каналы/транспортеры (Na⁺/глюкозный котранспорт — важный механизм).
   • Витамины и желчные кислоты: специфические механизмы (например, B₁₂ — комплекс с внутренним фактором в терминальном илеуме; желчные кислоты — активный реабсорбционный транспорт в илеуме, что обеспечивает их энтерогепатическую циркуляцию).

6. Постабсорбционный транспорт из слизистой
   Гидрофильные питательные вещества (моносахариды, аминокислоты, водорастворимые витамины) уходят по воротной вене в печень. Липиды длинной цепи — в составе хиломикронов через лимфатическую систему, далее — в общий кровоток.

7. Регуляция процесса (фон для всех этапов)
   Секретин и холецистокинин стимулируют выделение бикарбонатов поджелудочной железой, панкреатических ферментов и желчи; энтерогастроны тормозят желудочное опорожнение. Энтерическая нервная система координирует моторику и секрецию.

Итого: в тонкой кишке последовательно идут механическое смешивание → полостной гидролиз → мембранное (пристеночное) переваривание → частичное внутриклеточное расщепление → всасывание → выведение питательных веществ в кровь/лимфу, под тонкой нейрогуморальной регуляцией.