Почему одни моллюски могут жить на суше, а другие нет?

Коротко: жить на суше у моллюсков получается только у тех линий, которые «переделали» дыхание, водный баланс и размножение под воздух и дефицит влаги. Остальные завязаны на воду физиологически и жизненным циклом.

Развёрнуто по пунктам.

1. Дыхание
   У большинства моллюсков газообмен идёт через жабры — пластины с тонким эпителием, работающие только во влажной среде. На воздухе такие жабры пересыхают и перестают пропускать газы. Наземные улитки (в основном лёгочные брюхоногие, Pulmonata/ Stylommatophora) преобразовали мантийную полость в «лёгкое» — влажную камеру с богатыми кровеносными сосудами и дыхательным отверстием (пневмостомом). Поэтому им не нужна вода для дыхания, достаточно поддерживать влажность в этой камере.

2. Защита от обезвоживания
   Суша — это постоянный риск потери воды. Наземные улитки:

• выделяют много слизи, которая удерживает влагу и снижает испарение;

• имеют плотную раковину как «термос»; на период жары/засухи могут закрывать устье раковины известковым/слизистым «клапаном» (эпифрагмой) и уходить в эстивацию;

• ведут ночной/сумеречный образ жизни, прячутся днём, выбирают влажные убежища.

Большинство водных моллюсков таких механизмов не имеет: их покровы и жабры тонкие, приспособлены к постоянному омыванию водой и быстро пересыхают.

3. Осморегуляция и выделение
   В воде относительно легко сбрасывать аммиак и поддерживать солевой баланс. На суше токсины нужно выводить при экономии воды. Наземные улитки перешли на более «сухие» формы азотистого обмена (больше мочевой кислоты/урата), умеют реабсорбировать воду из мочи и кала. Морские головоногие и двустворчатые такой «сухой» режим не выдержат: их выделительная и ионорегуляторная системы рассчитаны на водную среду.

4. Размножение и развитие
   У многих морских моллюсков оплодотворение наружное, а развитие проходит через свободноплавающие личинки (велигер), которые питаются в планктоне. На суше так нельзя: личинку нечем «плавать» и где питаться. Наземные улитки перешли на внутреннее оплодотворение, откладывают яйца в почву (часто с известковой оболочкой), дают прямое развитие — из яйца выходит маленькая «копия» взрослого. Это сняло зависимость от воды в жизненном цикле.

5. Локомоция
   Брюхоногие ползают на «подошве» по собственной слизи — им не нужно плавать. Головоногие же двигаются реактивно, используя воду (струю через воронку) и тонкую балансировку плавучести — на воздухе их двигатель «без среды» не работает. Двустворчатые большей частью фильтраторы, зарывающиеся в мягкий грунт и прогоняющие через жабры потоки воды; без воды их способ питания и дыхания рушится.

6. Сенсорика и питание
   Фильтрация (у двустворчатых) и химическая «оценка» воды (осфрадии) завязаны на потоках воды. На суше это заменяется другими поведенческими и химическими ориентирами; наземные улитки адаптировались к поеданию растительного детрита, грибов, листьев, а не к фильтрации.

7. Эволюционный путь
   Большинство наземных моллюсков — это одна большая ветвь брюхоногих, вышедшая на сушу через пресноводную стадию. Массовых «настоящих» наземных двустворчатых или головоногих нет: их базовая «архитектура» слишком связана с водой.

Итог: «могут жить на суше» те моллюски, у кого мантийная полость стала лёгким, есть поведенческие и анатомические меры против обезвоживания, «сухой» вариант выделения и прямое развитие без водной личинки. Те, кто дышит жабрами, фильтрует или двигается с опорой на воду, без неё быстро теряют воду, кислород и саму возможность питания — поэтому на суше не выживают.